Річард Докінз - Сліпий годинникар

швидкістю. Саме це, без жодних сумнівів, Фішер, мабуть, і розрахував ще до 1930 року, хоча в той час його короткі висловлювання в публікаціях мало хто до кінця розумів.

Спочатку розгляньмо випадок, де невідповідність вибору стає дедалі меншою з плином поколінь. Урешті-решт вона стане настільки малою, що тяглова сила преференцій самиць в одному напрямку чітко врівноважуватиметься тягловою силою утилітарного відбору в протилежному. Еволюційна зміна тоді зупиниться, і система вважатиметься такою, що перебуває в стані рівноваги. Щодо цього Ланде довів цікаву річ: принаймні за деяких умов існує не одна-єдина точка рівноваги, а багато (теоретично нескінченна кількість, організована на графіку в пряму лінію, але то вже зайва для вас математика!). Існує не одна точка рівноваги, а багато: для будь-якої сили утилітарного відбору, що тягне в одному напрямку, сила преференцій самиць еволюціонує таким чином, аби досягти точки, де вона чітко її врівноважить.

Отже, якщо умови є такими, що невідповідність вибору має тенденцію зменшуватися зі зміною поколінь, популяція прийде в стан спокою на «найближчій» точці рівноваги. Там утилітарному відбору, що тягне в одному напрямку, чітко протистоятиме відбір самиць, що тягне в протилежному, і хвости самців залишатимуться незмінними незалежно від того, наскільки вони довгі. Читач, можливо, усвідомлює, що ми маємо тут систему негативного зворотного зв’язку, хоча й доволі химерний її різновид. Упізнати систему негативного зворотного зв’язку завжди можна за тим, що відбувається, якщо «збурити» її, віддаливши від ідеалу, «усталеної точки». Наприклад, якщо взимку збурити кімнатну температуру, відчинивши вікно, термостат відреагує вмиканням обігрівача для компенсації.

Яким же чином можна збурити систему статевого відбору? Не забувайте, що ми говоримо тут про еволюційну часову шкалу, тож провести прості експерименти (на кшталт відчинення вікна) та побачити результати ще за нашого життя було б доволі проблематично. Але в природі, поза всяким сумнівом, ця система збурюється часто, наприклад спонтанними, хаотичними коливаннями числа самців через випадкові (сприятливі чи несприятливі) події. Щоразу, як це відбувається, за умов, які ми вже розглядали, комбінація утилітарного і статевого відбору повертає популяцію до найближчої з набору точок рівноваги. Можливо, це не буде та ж сама точка рівноваги, що раніше, але вона буде розташована трохи вище або нижче на лінії точок рівноваги. Отже, з плином часу популяція може зміщуватися вгору і вниз по лінії точок рівноваги. Зміщення вгору по цій лінї означає, що хвости стають довшими — теоретично безмежно. Зміщення ж по лінії вниз означає, що хвости стають коротшими — теоретично аж до нульової довжини.

Аналогія з термостатом часто використовується для пояснення ідеї точки рівноваги. Цю аналогію можна розвинути і для пояснення складнішої ідеї лінії рівноваги. Припустімо, що якесь приміщення має одночасно пристрій для обігріву та пристрій охолодження, кожен зі своїм власним термостатом. Обидва термостати налаштовані підтримувати в приміщенні однакову фіксовану температуру на рівні 70 градусів за Фаренгейтом (21 градуса за Цельсієм). Якщо температура падає нижче 70 градусів, обігрівач умикається, а охолоджувач вимикається. Якщо ж температура підіймається вище 70 градусів, умикається охолоджувач, а обігрівач вимикається. Аналогом довжини хвостів оксамитового ткача тут є не температура (що залишається приблизно незмінною на рівні 70 градусів), а загальний рівень споживання електроенергії. Річ у тім, що існує багато різних способів, якими можна досягти бажаної температури. Її можна досягти шляхом дуже інтенсивної роботи обох пристроїв, де обігрівач жене гаряче повітря, а охолоджувач щосили намагається нейтралізувати цей жар. Або шляхом нагнітання обігрівачем трохи меншого жару та, відповідно, менш інтенсивної роботи охолоджувача для його нейтралізації. Її також можна досягти шляхом ледь помітної роботи обох пристроїв. Очевидно, останнє рішення є найбажанішим з погляду рахунків за електроенергію, але коли йдеться про підтримання фіксованої температури об’єкта на рівні 70 градусів, то кожен із великого асортименту робочих режимів є однаково задовільним. Ми маємо лінію точок рівноваги, а не окрему точку. Залежно від деталей налаштування системи, від затримок у системі та інших подібних речей, що цікавлять інженерів, теоретично можливо, що рівень споживання електроенергії в приміщенні зміщуватиметься вгору і вниз по лінії точок рівноваги, тоді як температура залишатиметься незмінною. Якщо температура в приміщенні опуститься трохи нижче 70 градусів, вона повернеться до того самого рівня, але не обов’язково до тієї самої комбінації робочих режимів обігрівача й охолоджувача. Вона може повернутися до якоїсь іншої точки на лінії рівноваги.

З погляду практичної інженерії було б доволі складно налаштувати якесь приміщення так, аби існувала справжня лінія рівноваги. На практиці ця лінія ймовірно «згорнеться в одну точку». Аргумент Рассела Ланде про лінію рівноваги у статевому відборі теж базується на припущеннях, що в природі цілком можуть і не бути правдою. Наприклад, він припускає, що відбуватиметься стабільне постачання нових мутацій. Він також припускає, що акт вибору для самиці є абсолютно незатратним. Якщо ж це припущення порушується (а це цілком можливо), «лінія» рівноваги згортається в одну-єдину точку. Але в будь-якому разі досі ми розглядали лише випадок, де невідповідність вибору стає меншою зі зміною послідовних поколінь відбору. За інших умов невідповідність вибору може ставати більшою.

Ми розглядаємо це питання вже доволі довго, тож пригадаймо, в чому тут річ. Ми маємо популяцію, самці якої зазнають еволюції якоїсь характеристики (на кшталт довжини хвостів у оксамитового ткача) під впливом преференцій самиць, що виявляють тенденцію робити хвости довшими, та утилітарного відбору, що тяжіє до їх укорочення. Причина будь-якого імпульсу в бік довших хвостів у процесі еволюції полягає в тому, що кожного разу, як якась самиця обирає самця того типу, що їй «подобається», вона через невипадкову асоціацію генів обирає копії тих самих генів, що змусили її зробити цей вибір. Отже, в наступному поколінні не лише самці зазвичай матимуть довші хвости, а й самиці здебільшого матимуть сильніші преференції щодо довгих хвостів. І який із цих двох процесів, що наростають, матиме найвищу швидкість покоління за поколінням, не очевидно. Ми вже розглядали випадок, де довжина хвостів зростає з кожним поколінням швидше за преференції. Тепер же розгляньмо інший можливий випадок, де преференції з кожним поколінням зростають із більшою швидкістю, ніж довжина хвостів. Іншими словами, зараз ми розглянемо випадок, де невідповідність вибору з плином поколінь стає більшою, а не меншою, як у попередніх абзацах.

Тут теоретичні наслідки є ще химернішими, ніж раніше. Замість негативного зворотного зв’язку ми маємо позитивний. З плином поколінь хвости самців стають довшими, але потяг самиць до довгих хвостів зростає з більшою швидкістю. Це означає, що теоретично з плином поколінь хвости постійно ставатимуть іще довшими, причому з дедалі більшою швидкістю. Теоретично хвости подовжуватимуться далі навіть після того, як стануть завдовжки 10 миль. Звісно, на практиці правила гри зміняться задовго до досягнення такої абсурдної довжини, так само, як наш паровий двигун із його скоригованим регулятором Ватта насправді не продовжуватиме прискорюватися до мільйона обертів за секунду. Але хоча треба реально дивитися на висновки з математичної моделі, коли ми беремо крайні випадки, висновки цієї моделі цілком можуть виявитися правдою в низці практично правдоподібних умов.

Сьогодні, через 50 років по тому, вже можна зрозуміти, що мав на увазі Фішер, коли відкрито стверджував: «…легко побачити, що швидкість розвитку буде пропорційною