Річард Докінз - Сліпий годинникар

допомогою нематематичної мови. Тут нам знову знадобляться «кросівки для мозку», хоча насправді кращою метафорою тут будуть альпіністські черевики. Кожен крок цього аргументу є достатньо простим, але до вершини гори розуміння веде довгий ланцюжок кроків, і якщо пропустити хоч якийсь із більш ранніх, то зробити пізніші, на жаль, не вдасться.

Наразі ми вже усвідомили можливість існування широкого діапазону преференцій самиць: від тих, що віддають перевагу довгохвостим самцям, до тих, кому подобається цілком протилежне — короткохвості самці. Але якби ми насправді провели опитування серед самиць конкретної популяції, то виявили б, мабуть, що більшість із них мають однакові смаки щодо самців. Діапазон смаків самиць у популяції можна виразити в тих самих одиницях (дюймах), у яких ми виражали діапазон довжини хвостів самців. У тих же самих одиницях можна виразити й середні преференції самиць. Може виявитися, що середні преференції самиць є точно такими самими, як і середня довжина хвостів самців, — 3 дюйми в обох випадках. У цьому разі вибір самиць не буде еволюційною силою, що має тенденцію змінювати довжину хвостів самців. Або ж може виявитися, що середні преференції самиць передбачають хвіст, трохи довший від того середнього, що існує в реальності, — скажімо, 4 дюйми, а не 3. Ненадовго залишивши питання про можливі причини такої невідповідності відкритим, просто приймімо той факт, що вона існує, і розгляньмо таке очевидне питання. Чому, якщо більшість самиць віддають перевагу самцям із 4-дюймовими хвостами, більшість самців насправді мають 3-дюймові хвости? Чому під впливом статевого відбору самиць середня довжина хвостів у популяції не зсунулася до 4 дюймів? Яким чином між середньою преференцією довжини хвоста й фактичною середньою довжиною хвоста може існувати невідповідність в 1 дюйм?

Річ у тім, що смаки самиць є не єдиним різновидом відбору, що впливає на довжину хвостів самців. Хвости відіграють важливу роль у польоті, і хвіст, що є надто довгим чи надто коротким, знижуватиме ефективність польоту. Більше того, довгий хвіст вимагає більших затрат енергії на його носіння й насамперед на відрощування. Самці з 4-дюймовими хвостами могли б добре приваблювати самиць, але ціною менш ефективного польоту, більших витрат енергії та більшої вразливості для хижаків. Можна сказати, що існує якийсь утилітарний оптимум довжини хвоста, що відрізняється від оптимуму статевого відбору, — якась ідеальна з погляду повсякденних критеріїв корисності довжина хвостів, ідеальна з усіх поглядів, крім приваблення самиць.

Чи слід очікувати, що фактична середня довжина хвостів самців (3 дюйми в нашому гіпотетичному прикладі) буде такою самою, як утилітарний оптимум? Ні, слід очікувати, що утилітарний оптимум буде меншим — скажімо, 2 дюйми. Причина в тому, що фактична середня довжина хвостів у 3 дюйми є результатом компромісу між утилітарним відбором, що має тенденцію робити хвости коротшими, і статевим відбором, що має тенденцію робити їх довшими. Можна припустити, що, якби не було жодної потреби приваблювати самиць, середня довжина хвостів знизилася б до 2 дюймів. Якби ж не було жодної потреби хвилюватися про ефективність польоту та витрати енергії, середня довжина хвостів «вистрілила» б до 4 дюймів. Фактична середня довжина 3 дюйми є компромісом.

Ми залишили осторонь питання, чому самиці могли б погодитися віддавати перевагу хвостам, що відхиляться від утилітарного оптимуму. На перший погляд сама ця ідея здається безглуздою. Самиці-«модниці» зі смаком до хвостів, довших, ніж мають бути за критеріями гарного задуму, матимуть погано пристосованих, неефективних, незграбних у польоті синів. Будь-яка ж мутантна самиця, що мала б «немодний» смак до самців із коротшими хвостами, — зокрема, мутантна самиця, смак якої до хвостів раптом збігся б із утилітарним оптимумом, — народжувала б ефективних синів, добре пристосованих для польоту, що, безумовно, перевершували б синів її більш «модних» конкуренток. Щоправда, тут є одна проблемка. Вона прихована в моїй метафорі про «моду». Сини мутантної самиці можуть бути ефективними літунами, але їх не вважатиме привабливими більшість самиць у популяції. Вони приваблюватимуть лише меншість самиць, що нехтують модою, — а меншість самиць, за визначенням, знайти важче, ніж більшість, з тієї простої причини, що трапляються вони рідше. У суспільстві, де загалом спаровується лише один із шести самців, а успішні самці мають великі гареми, потурання смакам більшості самиць даватиме величезні переваги, що цілком здатні виявитися значимішими за утилітарні критерії витрат енергії та ефективності польоту.

Але навіть якщо так, читач може закинути мені, що весь цей аргумент базується на одному довільному припущенні. З того, що більшість самиць віддають перевагу неутилітарним довгим хвостам, подумає він, випливає й решта. Але звідки взялися ці смаки більшості самиць? Чому більшість самиць не віддають перевагу хвостам, меншим чи точно таким завдовжки, як утилітарний оптимум? Чому б моді не збігатися з утилітарністю? Насправді будь-який із цих варіантів є можливим, і у багатьох видів їх, мабуть, можна побачити. Мій гіпотетичний випадок — самиці, що віддають перевагу довгим хвостам, — був, по суті, довільним. Але, хоч якими б були смаки більшості самиць і попри всю їхню можливу довільність, існує тенденція до підтримання більшості відбором, а за деяких умов навіть її зростання, і значного. От на цьому етапі брак математичного обґрунтування моєї думки стає справді помітним. Я міг би попросити читача просто прийняти на віру, що цю думку доводять математичні міркування Ланде, і цим обмежитися. Це було б для мене найрозумнішим виходом, але я все ж спробую хоча б частково пояснити цю ідею словами.

Ключ до цього аргументу лежить у твердженні, яке ми прийняли раніше, — про «нерівноважне зчеплення», «спайку» генів хвостів конкретної довжини (будь-якої) й відповідних генів віддавання переваги хвостам тієї самої довжини. «Фактор спайки» можна уявити як якесь вимірюване число. Якщо цей фактор є дуже високим, це означає, що знання про гени довжини хвоста індивіда дає нам можливість із великою точністю передбачити його/її гени преференцій, і навпаки. Якщо ж фактор спайки є низьким, то це означає, що знання про гени індивіда в одній із двох сфер — преференції чи довжини хвоста — дає нам лише легкий натяк щодо його/її генів в іншій сфері.

На величину фактора спайки впливає така річ, як сила преференції самиць, — те, наскільки вони толерантні до самців, яких вважають недосконалими; наскільки мінливість довжини хвостів самців керується генами, а не умовами навколишнього середовища і т. ін. Якщо внаслідок всіх цих впливів фактор спайки (міцність зв’язку генів довжини хвоста і генів преференції довжини хвоста) є дуже високим, з цього можна зробити такий висновок. Щоразу, як самця обирають за його довгий хвіст, обирають не лише гени довгих хвостів. Водночас через спайку зчеплення обирають також гени віддавання переваги довгим хвостам. А це означає, що гени, які змушують самиць обирати хвости самців конкретної довжини, по суті, обирають копії самих себе. Це є основним компонентом самопідкріплюваного процесу: він має свій власний самопідтримуваний момент інерції. Після того, як вона почнеться в якомусь конкретному напрямку, еволюція здатна сама забезпечити собі стабільний рух у цьому напрямку й надалі.

Поглянути на це також можна, звернувшись до так званого «ефекту зеленої бороди». Це такий собі жарт учених-біологів. Ефект цей є чисто гіпотетичним, але тим не менш повчальним. Уперше він був запропонований як спосіб пояснити фундаментальний принцип, що лежить в основі важливої теорії родинного відбору В. Д. Гамільтона, яку я детально розглядав у книжці «Егоїстичний ген».