Річард Докінз - Егоїстичний ген

і B від початку відрізняються між собою уявленням про те, яким чином можна максимально впливати на їхній успіх: роблячи внесок у дітей чи в боротьбу (я використовуватиму слово «боротьба» у сенсі всіх різновидів прямої конкуренції всередині однієї статі). Спершу різниця між уявленнями статей може бути дуже незначною, оскільки я хочу сказати, що існує спадкова тенденція до її зростання. Скажімо, А починають з того, що більший внесок до їхнього репродуктивного успіху робить боротьба, а не батьківська поведінка, тоді як B починають з того, що внесок до їхнього репродуктивного успіху батьківської поведінки дещо більший, ніж боротьби. Це означає, наприклад, що хоча А, звичайно, іде на користь батьківська турбота, різниця між успішними та неуспішними турботливими батьками серед А є меншою за різницю між успішними та неуспішними бійцями. Серед B все зовсім навпаки. Таким чином, якщо взяти конкретну кількість зусиль, А може зробити собі добре боротьбою, тоді як B більш імовірно зробить собі добре, переключивши свої зусилля з боротьби на батьківську турботу.

Отже, в подальших поколіннях А боротимуться трохи більше, ніж їхні батьки, тоді як B боротимуться трохи менше, а турбуватимуться трохи більше, ніж їхніх батьки. Тепер різниця між найкращим та найгіршим А щодо боротьби буде ще більшою, а різниця між найкращим та найгіршим А щодо турботи буде ще меншою. Тому А може отримати ще більше, вкладаючи свої зусилля в боротьбу, та ще менше, вкладаючи свої зусилля в турботу. Для B із плином поколінь все буде зовсім навпаки. Ключова ідея тут полягає в тому, що невеличка початкова різниця між статями може збільшувати сама себе: добір може початись із незначної початкової різниці та змусити її зростати дедалі більше, допоки А не стануть тими, кого ми сьогодні називаємо самцями, а B — тими, кого ми називаємо самицями. Початкова різниця може бути достатньо малою, щоби виникати випадково. Зрештою, малоймовірно, щоби стартові умови двох статей були абсолютно ідентичними.

Як ви побачите, це доволі схоже на теорію, запропоновану Паркером, Бейкером та Смітом, яка розглядається нижче, щодо прадавнього поділу примітивних гамет на сперматозоїди та яйцеклітини. Викладені міркування просто більш загальні. Адже поділ на сперматозоїди та яйцеклітини є лише одним аспектом більш масштабного поділу статевих ролей. Замість того, аби вважати його основним та простежувати всі характерні риси самців та самиць до нього, сьогодні ми маємо аргумент, що пояснює поділ на сперматозоїди та яйцеклітини, а також інші аспекти одним і тим самим чином. Потрібно лише припустити, що існують дві статі, які мають спаровуватись одна з одною; більше про ці статі нам нічого знати не потрібно. Почавши з такого мінімального припущення, ми точно можемо очікувати, що, попри всю можливу рівність двох статей спочатку, потім вони розійдуться, спеціалізуючись на протилежних та доповнюючих репродуктивних техніках. Поділ на сперматозоїди та яйцеклітини є лише симптомом цього більш загального поділу, а ніяк не його причиною.

47

«Візьмімо метод аналізу агресивного суперництва Мейнарда Сміта і застосуймо його до статей». — Ця ідея спробувати знайти еволюційно стабільну суміш стратегій однієї статі, збалансовану еволюційно стабільною сумішшю стратегій іншої статі, сьогодні отримала розвиток завдяки самому Мейнарду Сміту та (незалежно, але паралельно) Алану Графену та Річарду Сіблі. Стаття Графена та Сіблі є технічно більш досконалою, тоді як міркування Мейнарда Сміта легше пояснити на словах. Якщо коротко, то він починає з розгляду двох стратегій, «захищати» та «кидати», якій можуть брати на озброєння обидві статі. Як і в моїй моделі «скромниця/розпусниця» та «вірний/бабій», постає цікаве запитання: Які комбінації стратегій серед самців є стабільними проти яких комбінацій стратегій серед самиць? Відповідь залежить від нашого припущення про конкретні економічні умови виду. От тільки, як би сильно ми не варіювали економічні припущення, всього спектру кількісно різноманітних стабільних результатів отримати не вдасться. Як правило, модель приводить лише до одного з чотирьох стабільних результатів. Ці результати названі на честь видів тварин, які їх уособлюють: «качка» (самець кидає, самиця захищає), «колючка» (самиця кидає, самець захищає), «дрозофіла» (обидва кидають) та «гібон» (обидва захищають).

А тепер щось іще цікавіше. Пам’ятаєте з 5-го розділу, що моделі ЕСС можуть привести до одного з двох результатів, де обидва однаково стабільні? Так от, це справедливо для моделі Мейнарда Сміта також. Особливо цікаво, що конкретні пари (на противагу іншим парам) цих результатів є спільно стабільними за однакових економічних умов. Наприклад, за одного ряду обставин стабільними водночас є стратегії «качка» та «колючка». Яка з них дійсно виникне, залежить від долі або, точніше, від випадковостей еволюційної історії — стартових умов. За іншого ряду обставин стабільними водночас є стратегії «гібон» та «дрозофіла». І знову, яка з них дійсно виникне в будь-якого конкретного виду, визначається історичним випадком. Проте немає жодних обставин, за яких стабільними водночас є «гібон» та «качка», як і обставин, за яких стабільними водночас є «качка» та «дрозофіла». Цей «стабільно парний» (подвійний каламбур) аналіз сумісних та несумісних комбінацій ЕСС має цікаві наслідки для нашого відтворення еволюційної історії. Наприклад, він підводить нас до очікування, що одні види переключення між системами спаровування в еволюційній історії будуть імовірними, а інші неймовірними. Мейнард Сміт досліджує ці історичні переплетення в короткому огляді схем спаровування по всьому царству тварин, закінчуючи незабутнім риторичним питанням: «Чому самець ссавців не виробляє молоко?»

48

«…можна сказати, що жодних коливань насправді не відбувається. Система тяжіє до стабільного стану». — Визнаю, що це твердження є неправильним. Проте воно неправильне таким цікавим чином, що я залишив цю помилку в тексті і тепер мушу приділити деякий час її поясненню. Насправді це той самий різновид помилки, який Гейл та Івз виявили в оригінальній статті Мейнарда Сміта та Прайса (див. примітку 23). На мою помилку вказали два математичні біологи, які працюють в Австрії, — П. Шустер та К. Зигмунд.

Я правильно розрахував співвідношення «вірних» самців до «бабіїв» та «скромниць» до «розпусниць», при яких обидва типи самців були однаково успішними, як і обидва типи самиць. Це була справжня рівновага, але я не перевірив, чи стабільна вона. Вона могла виявитись свого роду ненадійним гострим піком, а не безпечною долиною. Щоби перевірити її стабільність, потрібно було вияснити, що може статись, якщо злегка порушити цю рівновагу (зіштовхни м’яч з гори, і ти його втратиш; штовхни його з долини вгору, і він повернеться назад). У моєму конкретному числовому прикладі рівноважне співвідношення для самців складало 5/8 «вірних» та 3/8 «бабіїв». Але що буде, як частка «бабіїв» у популяції випадково зросте до рівня, дещо вищого за рівноважний? Щоби рівновага вважалась стабільною та саморегульованою, «бабії» мають негайно почати жити гірше. На жаль, як показали Шустер та Зигмунд, відбувається зовсім інше: «бабії» починають жити краще!