Річард Докінз - Егоїстичний ген

та повернутися до базових принципів. З погляду гена А в організмі матки імовірність наявності цього гена в її сина складає ½, так само, як і в доньки. Тому з погляду матки її потомство будь-якої статі споріднене з нею так само близько, як і людські діти з їхньою матір’ю.

Коли ж мова заходить про сестер, ситуація стає цікавішою. Рідні сестри не лише мають одного й того ж батька: ті два сперматозоїди, які їх зачали, були ідентичні у кожному своєму гені. Таким чином, коли йдеться про гени, отримані від їхнього батька, сестри еквівалентні однояйцевим близнюкам. Якщо одна самиця має ген A, вона могла отримати його від батька або від матері. Якщо вона отримала його від матері, тоді існує 50-відсоткова імовірність, що його отримала також її сестра. Але якщо вона отримала його від батька, то ця імовірність складає 100 %. Тому спорідненість між перетинчастокрилими рідними сестрами дорівнює не ½, як це було би у тварин зі звичайним статевим розмноженням, а ¾.

Виходить, що самиця перетинчастокрилих споріднена зі своїми рідними сестрами тісніше, ніж зі своїм потомством будь-якої статі[53]. Як зауважив Гамільтон (хоча він висловився не зовсім так), це цілком може схиляти самицю тримати свою власну матір як ефективну машину з виготовлення сестер. Ген компенсаторного створення сестер копіює себе швидше, ніж ген безпосереднього створення потомства. В результаті й виникла безпоширеність робочих особин. Мабуть, невипадково, що справжній соціальний спосіб життя, з безплідністю робочих особин, схоже, незалежним чином виникав у перетинчастокрилих в процесі еволюції не менше одинадцяти разів, тоді як в усій решті царства тварин лише один раз, а саме, у термітів.

Проте тут є пастка. Якщо робітники успішно тримають свою матір як машину з виготовлення сестер, вони повинні якось приборкувати її природну тенденцію приносити їм також однакову кількість маленьких братів. З погляду робочої особини, імовірність наявності в будь-якого з братів її конкретного гена складає лише ¼. Тому, якщо дозволити матці виробляти репродуктивне потомство у рівних пропорціях самців та самиць, то в плані робочих особин її утримання не виправдає себе. Вони просто не зможуть максимізувати поширення своїх дорогоцінних генів.

Тріверс та Хейр розуміли, що робітники змушені намагатися зсунути співвідношення статей на користь самиць. Вони взяли розрахунки оптимального співвідношення статей Фішера (які ми розглядали у попередньому розділі) та переробили їх під особливий випадок перетинчастокрилих. Виявилося, що стабільне співвідношення внеску для матері складає, як звичайно, 1:1. Проте стабільне співвідношення для сестри складає 3:1 на користь сестер, а не братів. Якщо ви — самиця перетинчастокрилих, то найбільш ефективним способом для вас поширити свої гени є утриматися від розмноження самій, а натомість змусити вашу матір забезпечити вас репродуктивними сестрами та братами у співвідношенні 3:1. Але якщо ви повинні мати своє власне потомство, то можете принести своїм генам найбільшу користь, народжуючи репродуктивних синів та доньок у рівних пропорціях.

Як ми вже бачили, різниця між матками та робітниками не є генетичною. Якщо говорити про гени, то ембріон самиці в подальшому може стати або робочою особиною, для якої «бажане» співвідношення статей 3:1, або маткою, для якої «бажане» співвідношення 1:1. Що ж означає це «бажане»? Воно означає, що ген, який опиняється в організмі матки, може поширюватись найкраще, якщо цей організм робить однакові внески в репродуктивних синів та доньок. Але той самий ген, який опиняється в організмі робочої особини, може поширюватись найкраще, змушуючи матір цього організму народжувати більше доньок, ніж синів. Насправді тут немає жодного парадоксу. Ген повинен максимально використати всі важелі впливу, які йому тільки вдасться задіяти. Якщо він опиниться у зручній позиції для впливу на розвиток організму, який пізніше стане маткою, його оптимальна стратегія експлуатації цього контролю буде одною. Якщо ж він опиниться у зручній позиції для впливу на розвиток організму робочої особини, його оптимальна стратегія експлуатації цього впливу буде іншою.

Це означає, що у «триманні» маток спостерігається конфлікт інтересів. Матка «намагається» робити однаковий внесок у самців та самиць. Робітники ж намагаються зсунути співвідношення репродуктивів у напрямку співвідношення, де самиць буде тричі більше за самців. Якщо ми праві, змальовуючи робітників як фермерів, а матку як їхню племінну кобилу, то перші, вочевидь, успішно досягатимуть бажаного для них співвідношення 3:1. Якщо ж ні, якщо насправді матка живе по-королівськи, а робітники є її рабами та слухняними няньками при королівських яслах, тоді слід очікувати співвідношення 1:1, превалювання якого «бажане» для матки. Хто ж перемагає в цьому особливому змаганні між поколіннями? Це питання можна дослідити, що й зробили Тріверс та Хейр, використовуючи велику кількість видів мурах.

Якщо говорити про співвідношення статей, то тут особливий інтерес викликає співвідношення репродуктивних самців до самиць. Йдеться про великих крилатих комах, які періодично масово вилітають із мурашників з метою спаровування, після чого молоді матки можуть спробувати заснувати нові колонії. Саме цих крилатих комах слід рахувати, аби отримати оцінку співвідношення статей. Треба зазначити, що у багатьох видів репродуктивні самці та самиці зовсім неоднакові за розмірами. Це ускладнює ситуацію, оскільки, як ми бачили в попередньому розділі, розрахунки Фішера щодо оптимального співвідношення статей застосовуються не до кількості самців та самиць, а до кількісної оцінки внеску в самців та самиць. Тріверс та Хейр врахували цей момент. Вони взяли 20 видів мурах та оцінили співвідношення статей, виходячи з внеску в репродуктивів. При цьому вони отримали доволі переконливий результат, близький до співвідношення самиць до самців 3:1, передбаченого теорією про те, що робітники керують процесом на власну користь[54].

Тоді здається, що у досліджуваних мурах в конфлікті інтересів «перемагають» робітники. Це не надто дивує, оскільки робітники, які є охоронцями ясел, мають більший вплив у практичному плані, ніж матки. Гени, які намагаються керувати світом через організми маток, програють генам, які впливають на світ через організми робочих особин. Цікаво було б пошукати якісь особливі обставини, в яких можна очікувати, що матки матимуть більший практичний вплив, ніж робітники. Тріверс та Хейр розуміли, що існує якраз одна така обставина, яку можна використати для показової перевірки цієї теорії.

Вона випливає з того факту, що деякі види мурах мають рабів. Робітники таких рабовласницьких видів або взагалі не виконують свою звичайну роботу, або виконують її погано. Що вони роблять добре, так це влаштовують набіги на сусідів з метою захоплення рабів. Військові дії, коли супротивники б’ються на смерть великими арміями, відомі лише у людей та соціальних комах. У багатьох видів мурах спеціальна каста робітників, відома як солдати, має грізні бойові щелепи та присвячує весь час битвам за свою рідну колонію проти армій інших мурах.