Річард Докінз - Егоїстичний ген

обидві ізогамети надають новому організмові однакову кількість генів, а також однаковий запас поживних речовин. Сперматозоїди та яйцеклітини теж надають однакову кількість генів, але яйцеклітини забезпечують значно більший запас поживних речовин: по суті, сперматозоїди не роблять жодного внеску взагалі, а турбуються лише про якомога швидше транспортування своїх генів до яйцеклітини. Таким чином, в момент зачаття батько вкладає в нащадка меншу, аніж 50 %, частки ресурсів. Через те, що сперматозоїд дуже дрібний, самець може дозволити собі виробляти їх декілька мільйонів щодня. Це означає, що, використовуючи різних самиць, він потенційно здатний долучитися до дуже великої кількості дітей за короткий проміжок часу. Це можливо лише тому, що достатню кількість їжі кожному новому ембріону завжди забезпечує матір. Таким чином, це накладає обмеження на кількість дітей, яку може мати самиця, але кількість дітей, що їх може мати самець, є практично необмеженою. Саме з цього і починається експлуатація жінок[46].

Як така асиметрія могла виникнути з первинно ізогамного стану справ, пояснив Паркер із колегами. Коли ще всі статеві клітини були взаємозамінними та мали приблизно однаковий розмір, деякі з них виявилися трохи більшими за інші. Частково велика ізогамета мала перевагу над середньою, бо за рахунок більшого запасу поживних речовин могла дати своєму ембріонові кращий старт для розвитку. Мабуть, тому й розвинулася еволюційна тенденція до збільшення гамет. Але це стало пасткою. Еволюція ізогамет, що були більшими, ніж це суворо необхідно, надала б підстави для егоїстичної експлуатації. Індивідам, які виробляли менші за середні гамети, могло би бути вигідно поєднати свої дрібні гамети зі значно більшими. Цього можна було б досягти за умови, що дрібні гамети більш мобільні та здатні активно шукати великі. Перевага індивіда, що має дрібні швидкі гамети, полягала б у здатності створювати більшу кількість статевих клітин, а отже, потенційно мати більше дітей. Природний добір сприяв виробництву статевих клітин, що були дрібними та активно шукали великі для поєднання з ними. Таким чином, можна говорити про виникнення двох дивергентних «стратегій» статевого розмноження. Першою була «чесна» стратегія великого внеску. Але потім вона автоматично поступилася визискувальній стратегії малого внеску. Одразу після свого початку дивергенція (розходження) цих двох стратегій, мабуть, розвивалася дедалі швидше. Проміжні гамети середнього розміру каралися, бо не мали переваг жодної з двох крайніх стратегій. Експлуататорські гамети ставали дедалі меншими та мобільнішими. Чесні ж ставали дедалі більшими, аби компенсувати менший внесок експлуататорських, та менш мобільними, бо визискувачі і так завжди активно їх переслідували. Кожна чесна гамета, можливо, «віддала б перевагу» поєднанню з іншою чесною. Але тиск, що на них чинив природний добір з метою блокування визискувачів, мабуть, був слабшим за тиск на експлуататорів для обминання перешкод: їм було більше що втрачати, і тому в цьому еволюційному двобої перемогли вони. Чесні гамети стали яйцеклітинами, а експлуататорські — сперматозоїдами.

Отже, виглядає, що самці — це насправді нікчемні типи, і з простих міркувань «користі для цілого виду» слід очікувати зменшення їхньої чисельності порівняно із самицями. Оскільки один самець теоретично здатен виробити достатньо сперматозоїдів для обслуговування гарему зі 100 самиць, можна припустити, що в популяції тварин самиці мають переважати самців у співвідношенні 100 до 1. Тобто, для цілого виду самець є більш «витратною сировиною», а самиця — більш «цінною». Справді, щодо цілого виду це абсолютно справедливо. Візьмемо крайній приклад: в одному дослідженні морських слонів 4 % самців відповідали за 88 % усіх спаровувань, що відбувались у популяції. В цьому випадку, а також у багатьох інших, існував великий надлишок вільних самців, які могли ніколи не отримати шансу на спаровування. Але що стосується усього іншого, ці надлишкові самці жили звичайним життям, споживаючи запаси їжі популяції з не меншим апетитом, ніж інші дорослі особини. Для загальної користі виду це — неприпустиме марнотратство, тому надлишкових самців можна вважати соціальними паразитами. Це лише ще один приклад складнощів, які трапляються на шляху теорії групового добору. З іншого боку, теорії егоїстичного гена не становить жодних труднощів пояснити, чому кількість самців і самиць зазвичай є однаковою, навіть коли самці, що насправді беруть участь у розмноженні, складають лише невеличку частину від загальної кількості. Першим своє пояснення запропонував Р. А. Фішер.

Проблема кількісного співвідношення самців та самиць серед новонароджених є особливою для батьківської стратегії. Так само, як ми говорили про оптимальну чисельність родини для тих батьків, що намагаються максимізувати виживання своїх генів, можна також говорити про оптимальне співвідношення статей. Кому краще довірити ваші коштовні гени: синам чи донькам? Уявімо, що мати вклала всі свої ресурси в синів і в неї нічого не залишилось, аби вкласти в доньок. Чи привнесе вона, загалом, до генофонду майбутнього більше, ніж та, що вклала все у доньок? Чи стануть гени, що надають перевагу синам, чисельнішими за гени, що надають перевагу донькам? Таким чином, Фішер засвідчив, що за нормальних умов стабільним співвідношенням статей є 50:50. Щоб побачити, чому так, ми повинні спершу дещо довідатися про механіку визначення статі.

Як у ссавців генетично визначається стать? Всі яйцеклітини однаково здатні розвинутись як у самця, так і в самицю. Хромосоми визначення статі містяться в сперматозоїдах. Половина сперматозоїдів, вироблених самцем, несуть у собі X-хромосоми та породжують особин жіночої статі, а половина — Y-хромосоми і породжують особин чоловічої статі. Обидва різновиди сперматозоїдів дуже схожі між собою. Відрізняються вони лише однією хромосомою. Ген, який змушує батька зачинати лише доньок, може досягати своєї мети, змушуючи його виробляти винятково X-сперматозоїди. Натомість, ген, що змушує матір зачинати самих доньок, може працювати, змушуючи її виділяти вибірковий сперміцид або взагалі викидати ембріони чоловічої статі. Ми шукаємо щось еквівалентне еволюційно стабільній стратегії (ЕСС), хоча тут, ще більше, ніж у розділі, де йшлося про агресію, стратегія є лише мовним зворотом. Індивід не може в буквальному сенсі обирати стать своїх дітей. Але гени, що закладають тенденцію мати дітей певної статі, цілком можливі. Якщо припустити, що гени, які сприяють нерівному співвідношенню статей, існують, то чи можуть якісь із них стати в генофонді більше чисельними, ніж їхні конкурентні алелі, що сприяють рівному співвідношенню статей?

Уявімо, що у згадуваних вже морських слонів виник певний мутантний ген, який зазвичай змушує батьків народжувати саме доньок. Оскільки самців у популяції не бракує, ці доньки не повинні мати проблем із пошуком партнерів, а ген народження доньок собі б поширювався. Так співвідношення статей у популяції почало б змінюватись у бік надлишку самиць. Для користі цілого виду це виглядало б абсолютно правильно, бо, як ми вже бачили, невеличка кількість самців цілком здатна забезпечити сперматозоїдами, необхідними навіть для величезного надлишку самиць. Тому, на перший погляд, можна очікувати, що ген народження