Річард Докінз - Егоїстичний ген

теми термітів — яких також часто вважають незручними для теорії Гамільтона — іронія продовжиться, бо в 1972 році Гамільтон сам висунув одну з найбільш оригінальних теорій про те, чому вони стали соціальними, яку можна вважати вдалою аналогією гіпотези про гаплодиплоїдність. Цю теорію — теорію циклічного інбридингу — зазвичай приписують С. Бартцу, який розробив її через сім років після першої її публікації Гамільтоном. Характерно, що Гамільтон сам забув, що він вигадав «теорію Бартца» першим, і мені довелося тицьнути йому під носа його власну статтю, щоби він у це повірив! Якщо ж відволіктися від питань першості, то сама ця теорія настільки цікава, що я шкодую, що не розглянув її у першому виданні своєї книги. Виправлю цей недогляд зараз.

Як я сказав, ця теорія була вдалою аналогією гіпотези про гаплодиплоїдність. Насамперед я мав на увазі, що важливою рисою гаплодиплоїдних тварин, з погляду соціальної еволюції, є те, що певна самиця може бути генетично ближчою до її братів чи сестер, ніж до власного потомства. Це робить її більш схильною залишатись у батьківському гнізді та ростити братів чи сестер, а не йти з гнізда, щоб народжувати й ростити власне потомство. Гамільтон розмірковував над причиною, чому в термітів також брати чи сестри можуть бути генетично ближчими один до одного, ніж батьки до потомства. Ключ до розуміння цього дає близькоспоріднене схрещування (інбридинг). Коли тварини спаровуються зі своїми братами чи сестрами, потомство, яке вони дають, стає більш генетично однорідним. Білі щури в межах однієї лабораторної лінії генетично майже еквівалентні однояйцевим близнюкам. Це відбувається тому, що вони народжуються в результаті довгої низки спаровувань між братами та сестрами. Вдаючися до технічних термінамів, їхні геноми стають надзвичайно гомозиготними: майже в кожному з їхніх генетичних локусів два гени є ідентичними один одному, а також ідентичними генам у тому самому локусі всіх інших індивідів лінії. В природі нечасто побачиш довгі низки кровозмішувальних спаровувань, але є один суттєвий виняток — терміти!

Типове гніздо термітів засновується королівською парою, трутнем та маткою, які потім спаровуються лише між собою, допоки один із них не помре. Тоді його або її місце займає хтось із потомства, котрий шляхом кровозмішування спаровується з тим із батьків, хто залишиться в живих. Якщо помирають обидва, їхнє місце займає кровозмішувальна пара брат-сестра. І так далі. Зріла колонія, скоріш за все, втратила за кілька років вже кількох трутнів та маток, тоді як усе потомство стало високо інбредним, точно як ті лабораторні щури. З часом середня гомозиготність та середній коефіцієнт спорідненості всередині гнізда термітів повзе дедалі вище, а королівська пара репродуктивів успішно замінюється їхнім потомством або ж рідними братами чи сестрами. Але це лише перший крок у міркуваннях Гамільтона. Найцікавіше попереду.

Кінцевим продуктом будь-якої колонії соціальних комах є нові крилаті репродуктиви, які вилітають з батьківської колонії, спаровуються та засновують нову колонію. Існує ймовірність, що спаровування цих нових молодих трутнів та маток не будуть кровозмішувальними. Загалом, здається, що існують якісь спеціальні синхронізуючі домовленості, згідно яких різні гнізда термітів по всій окрузі випускають своїх крилатих репродуктивів у той самий день, вочевидь, з метою посприяти неспорідненому схрещуванню (аутбридингу). Отже, розглянемо генетичні наслідки спаровування між молодим трутнем із колонії А та молодою маткою з колонії B. Обидва вони високо інбредні самі по собі й обидва еквівалентні інбредним лабораторним щурам. Але, оскільки вони є продуктом різних, незалежних програм кровозмішувального схрещування, то генетично відрізнятимуться один від одного. Вони будуть немов інбредні білі щурі, що належать до різних лабораторних ліній. При спаровуванні між собою їхнє потомство буде високо, але однорідно гетерозиготним. Гетерозиготність означає, що у багатьох генетичних локусах два гени відрізняються один від одного. Однорідна гетерозиготність означає, що майже кожен із потомства буде гетерозиготним тим самим чином. Вони будуть генетично майже ідентичними їхнім братам чи сестрам, але водночас високо гетерозиготними.

Тепер перескочимо трохи вперед у часі. Нова колонія з її королівською парою засновників виросла. Вона заселилась великою кількістю ідентично гетерозиготних молодих термітів. Уявіть, що станеться, коли один (або обидва) з королівської пари засновників помре. Старий-добрий цикл кровозмішування почнеться знову, причому з вражаючими наслідками. Перше ж отримане в результаті кровозмішування покоління буде значно більш нестійким, аніж попереднє. І неважливо, розглядаємо ми спаровування між братом та сестрою, батьком та донькою чи матір’ю та сином. Принцип тут однаковий для всіх, але найпростіше розглянути спаровування між братом та сестрою. Якщо брат та сестра обидва є ідентично гетерозиготними, їхнє потомство являтиме собою дуже нестійку мішанину генетичних рекомбінацій. Це випливає з елементарної менделівської генетики та стосується, в принципі, всіх тварин та рослин, а не лише термітів. Якщо взяти однорідно гетерозиготні індивіди та схрестити їх один з одним або з однією з гомозиготних батьківських ліній, все в генетичному плані полетить шкереберть. Причину можна знайти в будь-якому підручнику з елементарної генетики, і я не маю наміру її пояснювати. З нашої нинішньої точки зору, важливим наслідком є те, що під час цього етапу розвитку колонії термітів індивід, як правило, є генетично ближчим до своїх братів чи сестер, ніж до свого потенційного потомства. І це, як ми бачили щодо гаплодиплоїдних перетинчастокрилих, є цілком імовірною передумовою еволюції альтруїстично безплідних каст робітників.

Але навіть там, де немає особливих причин очікувати, що індивіди будуть ближчими до своїх братів чи сестер, ніж до свого потомства, часто є вагома причина очікувати, що індивіди будуть такими ж близькими до своїх братів чи сестер, як і до свого потомства. Єдиною умовою, необхідною, щоби це було правдою, є певний ступінь моногамії. В певному сенсі, якщо дивитися з погляду Гамільтона, дивує відсутність інших видів, у яких безплідні робітники доглядали би своїх молодших братів та сестер. Що дійсно широко поширене, як ми дедалі більше усвідомлюємо, так це свого роду розмита версія явища безплідних робітників, відома як «допомога по гнізду». У багатьох видів птахів та ссавців молоді дорослі особини, перед тим, як залишити гніздо та створити власні родини, залишаються зі своїми батьками на сезон чи два, допомагаючи ростити їхніх молодших братів та сестер. Копії генів, які за це відповідають, передаються в організми братів та сестер. Якщо припустити, що отримувачі вигоди є повними (а не наполовину) братами та сестрами, кожна вкладена в них унція їжі приносить, з погляду генетики, той самий прибуток, як якби її вклали у власну дитину. Але це лише за інших рівних умов. Якщо ми хочемо пояснити, чому допомога по гнізду спостерігається в одних видів, а не інших, дивитися слід на нерівні умови.

Уявіть собі, наприклад, якийсь вид птахів, що гніздиться в дуплистих деревах. Ціняться