Річард Докінз - Егоїстичний ген

Біологів часто цікавить тема біологічних «переваг» територіальної поведінки. З цього приводу було зроблено чимало припущень, про деякі з них я розповім згодом. Але зараз стало зрозумілим, що інтерес до порушеного питання взагалі-то зайвий. «Захист» території може бути просто ЕСС, що виникає через асиметрію в часі прибуття на місце і зазвичай характеризує взаємини між двома індивідами і шматком землі.

Вочевидь, найважливіший різновид невипадкової асиметрії стосується розміру і загальної здатності до боротьби. Великий розмір не обов’язково гарантує перемоги у сутичці, але, мабуть, є одним із найважливіших їх чинників. Якщо більший із двох бійців завжди перемагатиме, а кожен індивід напевно знає, більший він чи менший за свого суперника, перевагу має лише одна поведінкова стратегія: «Якщо твій суперник більший за тебе — тікай від нього. Вступай у сутички з меншими за себе». Та чи аж така очевидна перевага великого розміру? Якщо він забезпечує лише незначну перевагу, щойно наведена стратегія є стабільною. Але коли виникає серйозний ризик поранення, можлива також друга, дещо «парадоксальна» стратегія: «Вступай у сутички з більшими за тебе і тікай від менших за тебе»! Очевидно, що у цій стратегії є парадоксальним. На перший погляд, вона абсолютно суперечить здоровому глузду. Але стабільною вона може стати завдяки тому, що в популяції, яка цілком складається з «парадоксальних» стратегів, ніхто й ніколи не отримує поранень. Це стається, бо в кожній сутичці один із суперників (більший) завжди тікає. Мутант середнього розміру, що дотримується «розумної» стратегії сутичок з меншими суперниками, стає на прю з половиною суперників, яких перестріває. Коли він зустрічає когось меншого за себе, то атакує, а менший індивід люто обороняється, бо діє парадоксально. Хоча прихильник «розумної» стратегії має більше шансів перемогти, ніж прихильник «парадоксальної», все ж таки, він надзвичайно ризикує програти та отримати серйозні поранення. Оскільки більшість популяції дотримується парадоксальної стратегії, «розумний» стратег має більше шансів отримати поранення, ніж будь-хто з «парадоксальних».

Навіть попри те, що «парадоксальна» стратегія може бути стабільною, вона становить чи не суто академічний інтерес. «Парадоксальні» суперники матимуть вищу середню винагороду, лише коли їх буде значно більше за «розумних». Це виглядає неймовірним. Навіть якби так сталося, найменшої переваги у співвідношенні «розумних» і «парадоксальних» в популяції у бік «розумних» було б достатньо, щоби потрапити до «зони тяжіння» іншої ЕСС — «розумної». Зона тяжіння — це набір співвідношень популяції, у якому (в цьому випадку) «розумні» стратеги мають перевагу: як тільки популяція досягає цієї зони, її неминуче тягтиме до «розумного» стабільного стану. Дивовижно було б натрапити у природі на приклад парадоксальної ЕСС, але не варто розраховувати на це. (Я дещо поквапився. Варто було написати останнє речення, як професор Мейнард Сміт зацікавив мене описом поведінки мексиканського соціального павука Oecobius civitas, що його зробив Дж. В. Берджес: «Якщо павука потурбували і вигнали з його прихистку, він мчить по скелі й, не натрапивши на вільну щілину, де можна було б сховатися, шукає порятунку в домівці іншого павука того самого виду. Якщо той удома, він не нападатиме на непроханого гостя, а так само подасться шукати для себе нової домівки. Таким чином, з часу, як потурбували першого павука, процес послідовного переміщення з павутини на павутину може тривати декілька секунд, часто спричинюючи переселення більшості павуків з їхніх домівок до чужих» («Соціальні павуки», «Сайнтифік Америкен», березень 1976 р.).) З огляду на описане раніше, це виглядає парадоксальним[26].

А що як індивіди зберігають певні спогади про результат минулих сутичок? Це залежить від того, чи конкретні ці спогади, чи загальні. Цвіркуни, наприклад, мають загальні спогади про те, що сталося в попередніх сутичках. Цвіркун, який нещодавно переміг у більшості двобоїв, схилятиметься до «яструба». А той цвіркун же, що зазнав не одну поразку, тяжітиме до «голуба». Це чудово продемонстрував Р. Д. Александер. Він використовував точний макет цвіркуна для перемоги над справжніми цвіркунами. Після цього справжні цвіркуни частіше програвали іншим справжнім цвіркунам. Можна припустити, що кожен цвіркун постійно оновлює власну оцінку своєї здатності до боротьби проти пересічної особини в його популяції. Якщо тварин, наприклад, цвіркунів, що пам’ятають свої минулі сутички, певний час тримати разом вузькою групою, у них, мабуть таки, розвинеться певний різновид ієрархії домінування[27]. Тоді спостерігач зможе визначити місце кожного в цій ієрархії, розставивши їх за рангом. Індивіди нижчого рангу зазвичай відступатимуть перед індивідами вищого. Певна річ, що самі індивіди добре розпізнають один одного. Змінюється лише те, що ті, хто звикли перемагати, перемагатимуть більше, а от ті, що зазвичай програвали, поступово програватимуть ще більше. Хоч колись це вдавалося їм абсолютно випадково, вони однак мало-помалу розбиватимуться на ранги. Це, до речі, впливає на поступове зменшення кількості серйозних сутичок у групі.

Мені довелося скористатися фразою «певний різновид ієрархії домінування», бо багато людей вдаються до терміна «ієрархія домінування», коли йдеться про розпізнавання індивідів. За таких обставин спогади про минулі сутички є радше конкретними, ніж загальними. Цвіркуни не розпізнають один одного як індивіди, на відміну від курей і мавп. Якщо ви — мавпа, то інша мавпа, що колись вас побила, напевно знову це зробить. Найкращою стратегією для індивіда, що був подоланий у сутичці, діяти щодо переможця як «голуб». Якщо кури вперше зберуться разом, можна чекати, що станеться бійка. З часом кількість сутичок між ними зменшуватиметься. Але не з тієї самої причини, що у цвіркунів. Бо кури «знають своє місце» поміж собою. Це, до речі, добре для цілої групи. За спостереженнями, у сформованій групі, де гостра боротьба трапляється рідко, кури несуть більше яєць, ніж у тій групі, склад якої непостійний, через що часто виникають сутички. Біологи часто говорять про біологічну перевагу або «функцію» ієрархій домінування у зниженні неприхованої агресії в групі. Проте таке формулювання неправильне. Бо ієрархія домінування, як така, не має певної «функції» в еволюційному сенсі, оскільки це властивість групи, а не індивіда. Можна говорити, що функції мають схеми індивідуальної поведінки, які виявляються в формі ієрархій домінування на груповому рівні. Проте найкраще відмовитися від слова «функція» і замислитися про значення термінів ЕСС в асиметричному суперництві, де існують розпізнавання індивідів та пам’ять.

Досі ми говорили про суперництво між представниками одного й того ж виду. А як щодо міжвидового суперництва? Як ми вже пересвідчилися, представники різних видів не так очевидно конкурують, як представники певного виду. Саме через це між ними відбувається менше суперечок за ресурси. Наприклад, вільшанки захищають свою територію від інших вільшанок, але не від синиць. Можна скласти мапу територій вільшанок у лісі та нанести на неї межі територій синиць. Території